长期以来，物种概念众多且各有侧重，使得物种划分始终面临挑战。然而，物种形成本身是一个动态过程，不同的分化特征可能在不同阶段或以不同顺序逐渐显现。过去物种识别主要依据模式物种概念（typological species concept），缺乏对形态学性状进行居群水平的统计检验。对于经历近期快速辐射演化的类群，近缘物种之间常表现出连续性或重叠的形态性状，仅依据传统的形态学方法很难对其进行准确鉴定。近年来，整合分类学（integrative taxonomy）逐渐兴起，通过综合形态学、生态学、生物地理学、群体遗传学等多重证据和方法来界定物种，强调多元数据的利用。与传统依赖单一形态特征的分类方法相比，整合分类学不仅能更准确地界定物种边界，还能深入揭示物种分化过程，在解决长期存在争议的类群分类问题上更具优势。
鼠尾草属为唇形科第一大属，全世界约1000种左右。该属植物具有重要的药用价值（如丹参Salvia miltiorrhiza）、观赏价值（墨西哥鼠尾草S. leucantha、一串红S. splendens等）和食用价值（西班牙鼠尾草S. hispanica）。鼠尾草属植物经历了近期的辐射演化，很多近缘种在形态上差别甚微，分类鉴定困难，在应用上造成诸多不便。贵州大学生命科学学院胡国雄教授研究团队致力于鼠尾草属系统演化与分类学研究，联合国内外学者基本厘清了鼠尾草属的系统发育框架（Hu et al., 2018, 2020, Kriebel et al., 2019），将鼠尾草属划分为11个亚属。然而，各亚属中仍存在大量形态相似的类群，这些可能是处于分化早期的“年轻”物种，其物种地位仍需结合多元分类学证据加以厘清。
近期，研究团队联合中科院昆明植物研究所、版纳植物园等单位，选取了东亚鼠尾草亚属（Salvia subg. Glutinaria）丹参组（sect. Drymosphace）中的一对形态高度相似的姐妹种（河南鼠尾草S. honania和美丽鼠尾草S. meiliensis），通过整合形态学、群体遗传学及谱系地理学，拟澄清其物种分化历史及物种分类地位，验证整合分类学在鼠尾草属系统分类中的作用。
图1.河南鼠尾草和美丽鼠尾草相似形态性状。
本研究对美丽鼠尾草和河南鼠尾草所有已知分布点进行了居群采样，共16个居群211个体。基于5对EST-SSRs标记、3个叶绿体片段和ITS序列进行了遗传多样性、群体遗传结构、物种分化及种群动态历史分析。结果表明，河南鼠尾草与美丽鼠尾草具有较高的种间遗传分化系数（Fst = 0.778），在遗传多样性方面也存在较大的种间差异。基于Nei’s遗传距离构建的邻接树（NJ）、主坐标分析（PCoA）及遗传结构分析的结果均支持将所有研究类群划分为两个组，分别对应河南鼠尾草与美丽鼠尾草。Mantel检测结果显示遗传距离与地理距离之间存在显著的正相关性，且存在明显谱系地理结构（NST > GST, P < 0.05），表明河南鼠尾草与美丽鼠尾草之间的遗传分化受到地理隔离的影响。
图2.河南鼠尾草和美丽鼠尾草的遗传结构和群体聚类。
基于ITS序列揭示了两个物种间完全分化的单倍型谱系，河南鼠尾草和美丽鼠尾草各自拥有特有单倍型，且未检测到共享单倍型。相比之下，cpDNA包括4种共享单倍型，但总体上仍呈现物种特异性分化，不同群体多表现为私有单倍型。此外，两物种的分化时间约1.725 Mya（95% HPD: 0.564–4.811 Mya），近期分化可能由于不完全谱系分选而“由于……导致”疑似句式杂糅核-质结果不一致。河南鼠尾草表现出近期的种群扩张，而美丽鼠尾草则缺乏扩张信号，当前种群呈下降趋势并伴随遗传多样性降低。总体而言，结合形态学、群体遗传学与谱系地理学等分析结果，支持河南鼠尾草与美丽鼠尾草为两个独立的物种。尽管种间存在显著的遗传分化，但近期的物种形成与相似的微生境可能是“由于……导致”疑似句式杂糅二者形态无显著差异的主要因素。
图3. 基于ITS序列的单倍型分布、单倍型网络及系统发育分析。
本研究为整合分类学方法在狭域分布且形态相似的草本植物物种分类中的应用提供了一个案例。结果强调了整合分类学对于遗传分化显著而形态相似类群的准确物种界定具有重要意义。目前，相关研究成果以“Similar in appearance but distinct in nature: Recent divergence of Salvia honania and S. meiliensis”为题，在线发表于分类学国际主流期刊Taxon。贵州大学生命科学学院博士生晏融融和已毕业硕士生王美为共同第一作者，中国科学院昆明植物研究所向春雷研究员和贵州大学胡国雄教授为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、贵州省自然科学基金、中国科学院昆明植物研究所战略性先导专项等项目的支持。
文章链接：https://doi.org/10.1002/tax.70024
一审：晏融融
二审：胡国雄
三审：徐进
